03 Evo

1. 1.       Эволюция выделительной системы у первичноротых.

Первые выделительные органы самого простого строения появляются у плоских червей и немертин - протонефридии, или пламенные клетки. Пламенные клетки в основном регулируют содержание воды в организме, продукты же обмена выводятся путем диффузии через кожу или выстилку пищеварительной полости.

Выделительной системой у круглых червей представлена одноклеточная шейная железа, или ренетта, и крупные клетки - псевдоцеломоциты, Ренетта обладает объемным телом и имеет выводной проток, открываясь наружу регулируемой порой. Псевдоцеломоциты не имеют протоков — они изолируют и утилизируют продукты обмена. Кроме того, аммиак может высвобождаться из тела нематод путем диффузии через стенку тела.

У кольчатых червей в каждом сегменте тела имеется по паре специализированных выделительных органов - метанефридиев, выводящего конечные продукты жизнедеятельности из полостной жидкости. Воронка метанефридия находится в целоме одного сегмента, а идущий от нее короткий каналец открывается наружу в последующем сегменте

У ракообразных и паукообразных метанефридии встречаются в сильно измененном виде (коксальные железы, щупальцевые железы).
Органами выделения ракообразных являются зеленые железы, расположенные у основания антенн Моча накапливается в мочевом пузыре, а затем изливается наружу.
У насекомых имеются мальпигиевы трубочки, открывающиеся в пищеварительный тракт.  Они располагаются в гемоцеле, из которой продукты обмена (путем диффузии или активного переноса) поступают в трубочки, а затем в пищеварительный тракт. Вода всасывается в трубочках или пищеварительном тракте, а основной продукт обмена - мочевая кислота по мере всасывания воды осаждается и выделяется в виде сухой пасты.

У моллюсков выделительная система состоит из одной, но чаще двух почек, в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14—20 дней.

Плоские  черви У  свободноживущих все тело пронизано многочисленными тонкими разветвленными канальцами - протонефридиями У  паразитов выделительная система образована выделительными трубочками, соединяющимися в два канала и открывающимися наружу в последнем членике

Круглые  черви Выделительной системы  у круглых червей нет, ненужные  вещества собираются в полостной  жидкости, а затем удаляются через  поверхность тела

Кольчатые  черви Органы  выделения представляют  собой парные трубочки  – метанефридии. Метанефридии состоят из открытых воронок (в одном сегменте) и извилистых трубочек, заканчивающихся порами (в следующем сегменте). Конечный  продукт обмена - аммиак

Моллюски Выделительная система  включает одну почку с мочеточником, открывающимся рядом с анальным  отверстием

Членистоногие Выделительная система  ракообразных представлена парой зеленых желез, расположенных в головной части тела. Они открываются наружу в основании длинных усиков.
У  паукообразных и  насекомых выделительная система представлена тонкими трубочками – мальпигиевыми сосудами. Одним концом они открываются в полость тела, а другим – в полость кишечника.

ระบบเฟลมเซลล์ (Flame Cells) ของหนอนและพยาธิตัวแบน  เป็นระบบขับถ่ายระบบแรกที่มีท่อเป็นทางออก  ประกอบไปด้วยหลอดที่มีกิ่งก้านสาขาอยู่  ๒  ข้าง ตลอดความยาวของลำตัว  ในพวกพยาธิใบไม้  หลอดเล็กๆ อาจมารวมกันเป็นถุงขนาดใหญ่ก่อนเปิดติดต่อกับภายนอก ส่วนสำคัญของระบบขับถ่ายแบบนี้ประกอบไปด้วยกลุ่มของเซลล์ที่ทำหน้าที่ขับถ่าย มีลักษณะคล้ายเป็นเบ้าเล็กๆ ยื่นออกมาจากข้างหลอดขับถ่ายมากมาย แต่ละอันก็จะมีเซลล์ ซึ่งมีช่องว่างอยู่ตอนกลาง ซึ่งในช่องว่างนี้มีขนยาวๆ เรียก ซิเลีย (cilia) รวมกันอยู่เป็นกลุ่มยื่นเข้ามาในช่องว่างทำหน้าที่พัดโบกน้ำและของเสียจากเซลล์ขับถ่าย ซึ่งเรียก  เฟลมเซลล์ เข้าสู่ช่องว่างตอนกลางซี่งติดต่อกับท่อขับถ่าย

ระบบเนฟริเดียของไส้เดือน ระบบเนฟริเดียมีเส้นเลือดมาเกี่ยวข้อง  ทำให้มีโอกาสได้แลกเปลี่ยนโดยตรงระหว่างเลือดและอวัยวะขับถ่าย ในแต่ละปล้องจะมีอวัยวะขับถ่ายอยู่คู่หนึ่งเรียกว่า  เนฟริเดีย  ปลายข้างหนึ่งของเนฟริเดียแต่ละอันเปิดอยู่ในช่องว่างของลำตัวที่ปลายเปิดนี้มีขนเล็กๆ  อยู่โดยรอบและมีลักษณะเป็นปากแตร เรียกว่า เนโฟรสโตม(nephrostome)     จากนี้ก็จะมีท่อขดไปมาตอนปลายท่อจะพองใหญ่ออกคล้ายถุง เรียกแบลดเดอร์  (bladder) ปลายของแบลดเดอร์เปิดออกสู่ภายนอกที่บริเวณซึ่งมีหลอดขดไปมามีเส้นเลือดฝอยแผ่อยู่เต็ม  ของเสียจากช่องว่างของลำตัวเข้าสู่เนฟริเดียทางเนโฟรสโตมนอกจากนี้สารบางอย่างจะถูกดูดจากเส้นเลือดเข้าสู่หลอดขับถ่ายเล็กๆ ที่ขดไปมาด้วยและเชื่อกันว่าที่บริเวณนี้อาจสามารถดูดเอาสารบางอย่างจากหลอดขับถ่ายกลับเข้าสู่เลือดได้ด้วย

ระบบขับถ่ายของพวกแมลง แมลงก็มีลักษณะแตกต่างจากไส้เดือนดิน  ที่สำคัญ  คือ  มีระบบเส้นเลือดเป็นวงจรเปิด มีมัลปิเกียน   ทิวบูลล์" (mulpighian  tubules) เป็นหลอดเล็กยาวยื่นออกมาจากบริเวณระหว่างลำไส้ส่วนกลางและลำไส้ส่วนท้าย  หลอดเหล่านี้มีจำนวนแตกต่างกันในสัตว์แต่ละชนิดแต่ละหลอดเปิดมีปลายซึ่งอยู่ในช่องว่างของลำตัวทำหน้าที่เป็นทางผ่านของเลือด    ปลายหลอดมัลปิเกียนนี้สามารถดูดของเสียจากเลือดซึมผ่านเข้าไปได้   ขณะที่ของเสียดูดผ่านเข้ามา เกลือแร่ต่างๆ   และน้ำบางส่วนอาจถูกดูดกลับออกมาสู่ช่องว่างของลำตัวได้อีก  แต่กรดยูริคซึ่งเป็นของเสียจากเมตาโบลิซึมของโปรตีนและละลายน้ำได้ยาก  จะตกตะกอนผ่านลงสู่ลำไส้ส่วนท้ายและไส้ตรง  ที่บริเวณไส้ตรงนี้มีกลุ่มเซลล์ที่มีประสิทธิภาพในการดูดน้ำกลับคืนสู่ร่างกายได้อย่างดียิ่ง  กลุ่มเซลล์นี้จะดูดน้ำที่เหลือเข้าสู่ร่างกายเกือบหมดสิ้น  ทำให้ทั้งปัสสาวะและอุจจาระของแมลงที่ขับออกมามีลักษณะเป็นก้อนแข็ง

ครัสเตเซียน สัตว์พวกครัสเตเซียน เช่น กุ้ง มีอวัยวะขับถ่าย เรียกว่า ต่อมแอนเทนนัล (antennal gland) หรือ ต่อมเขียว (Green gland) มีอยู่ 1 คู่ อยู่ที่หัว มักอยู่ที่ฐานของหนวด (antenna) ต่อมแอนเทนนัลของกุ้งทำหน้าที่กรองของเสียประเภทสารประกอบไนโตรเจนออกจากเลือด โดยของเหลวจากฮีโมลิมฟ์ถูกกรองเข้าสู่ถุงในช่องว่างลำตัว (coelomic sac) และของเสียจะผ่านไปตามท่อ (excretory duct หรือ tubule) ตอนปลายของท่ออาจพองเป็นกระเปาะ (bladder) ก่อนปล่อยออกนอกร่างกายทางรูขับถ่าย (excretory pore)

มอลลัสกา การขับถ่ายมีไต หรือเนฟริเดียม (nephridium) 1 หรือ 2 คู่ หรืออาจมีเพียงอันเดียว ไตมีลักษณะเป็นท่อยาวปลายข้างหนึ่งเปิดเข้าในช่องรอบหัวใจ ปลายอีกข้างหนึ่งเปิดออกสู่ภายนอกในบริเวณช่อง แมนเทิล

1. 2.       Эволюция почки

http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/V/VertebrateKidneys.html

Intermediate mesoderm gives rise to “Paired Glands” (Kidneys, Adrenals and Gonads)

Pronephros ประกอบด้วย

1.       pronephric  tubule (หลอด) จะมีปลายหนึ่งเป็นปากกรวย  (nephrostome)  เปิดเข้าช่อง pericardial   coelom  และอีกปลายหนึ่งเปิดเข้าท่อคือ  pronephric  duct  ของเหลวจากช่องภายในร่างกาย  (coelomic fluid)  จะถูกพัดพาเข้ามาทางปากท่อ  nephrostomes  และจะมีสารบางอย่างในของเหลวนั้นถูกดูดกลับเข้าไปเก็บเอาไว้โดยผ่าน  glomus  แล้วจึงปล่อยให้น้ำเหลวที่ไม่ต้องการผ่านออกไปทาง  tubules  ไปสู่  duct  อีกต่อหนึ่ง .

2.       pronephric  duct  (ท่อ)

Mesonephros มีทั้ง mesonephric tubule และ duct  เช่นกันปลายหนึ่งของ tubule  แต่ละอันจะเป็นปากกรวยเปิดเข้าไปในช่องตัว  อีกปลายหนึ่งนั้นในระยะแรกจะตัน  ต่อมาเมื่อ  mesonephros เริ่มทำงานปลาย  tubule  ที่ตันนั้นก็จะเจริญไปติดต่อกับ  mesonepphric  duct  และแต่ละ  mesonephric  tubule  ปลายที่เป็นปากกรวยนั้นจะติดต่อกับ Malpighian  body  ซึ่งประกอบด้วย  glomerulus  ที่มีลักษณะเป็นกระเปาะของเซลล์  2 ชั้น ซึ่งห่อหุ้ม glomerulus เอาไว้

Pronephros the first kidney

·         A cavity, like the coelom develops inside the intermediate mesoderm

·         Balls of bloods vessels from the aorta bulge into the space – The Glomerulus.

·         The glomerulus allows excess water to leave the blood while salts and macromolecules are retained.

·         This kind of kidney is found in primitive fish (eg Lampreys) and in the embryos of most vertebrates

·         Initially the water filters into the coelom

·         Later, part of the cavity inside the intermediate mesoderm links up with similar parts in adjacent segments to form a duct.

Pronephros – in humans

·         Appears at Day 21

·         In segmented intermediate mesoderm in the cervical region

·         It degenerates by day 24

·         It is never functional in humans

Mesonephros – middle kidney

·         When some primitive fish returned to the sea they had the reverse osmotic problem, water tended to diffuse out of their blood.

·         They developed the mesonephric kidney located in the thoracic region.

·         The mesonephros had a smaller glomerulus but a larger system of tubules so that the filtration part was reduced and the reabsorbing part was increased.

·         This was an important preadaption to life on the land where drying out is a constant problem.

·         Many bony fish and some amphibians have a mesonephric kidney.

·         The tubules all connect with the mesonephric (Wolfian) duct.

Mesonephros - in humans

·         The Mesonephros first appears early in week 4

·         In thoracic and lumbar segments of intermediate mesoderm.

·         Urine is produced and drains along the mesonephric (Wolfian) duct to the cloaca/bladder

·         In week 5 the thoracic segments regress but the mesonephric kidney continues functioning until week 10

Metanephros – definitive kidney

·         The metanephros or definitive kidney of higher vertebrates, begins when the metanephric ducts (ureteric buds) sprout from the distal end of the mesonephric duct at about 5 weeks.

·         The ureteric buds induce intermediate mesoderm in the sacral region to form a metanephric blastema which forms the glomeruli and tubules of the nephrons.

Ascent of the Kidneys

·         In the 6th week the kidneys begin to ascend from the sacral region to their position in the upper abdomen.

·         The metanephric ducts elongate and become the ureters.

·         As the kidney ascends it receives new segmental arteries from the aorta and loses those vessels below (“climbing a ladder”).  Thus sometimes there is more than one renal artery.

·         Sometimes one kidney fails to ascend => pelvic kidney

·         Sometimes the left and right kidneys become attached in the pelvis then the horseshoe kidney can’t ascend above the inferior mesenteric artery

1. Основные направления эволюции.

1.       Появление и смена трех поколений почек (от предпочки к туловищной и головной).

2.       Увеличение числа нефронов, и площади выделительной поверхности.

3.       Удлинение почечных канальцев и их сближение с кровеносными капиллярами.

У ланцетника: 100-150 пар нефридий, которые одним концом открываются в целом, а другим - в околожаберную полость.

Основная структурно-функциональная единица почки - нефрон.

Первичная   почка (туловищная) - mesonephros, состоит из 100 нефронов, в которых вокруг части клубочка капилляров образуется  выпячивание  стенки канальца. Нефростомы сохраняются.   Продукты  диссимиляции удаляются из крови 2-мя путями:

·         из той части клубочка капилляров, которую не охватывает вырост канальца через нефростом,

·         из части клубочка капилляров, окруженной стенкой канальца - в каналец.

Увеличивается длина канальцев. Канальцы первичной почки открываются в мочеточник первичной почки - мезонефрический канал. Первичная почка функционирует у рыб и амфибий.

Вторичная (тазовая) -  metanephros,  содержит  около миллиона нефронов. Нефростома нет, стенка канальца полностью охватывает клубочек  капилляров (образуется  капсула  нефрона), каналец дифференцирован на нисходящую часть, петлю и восходящую часть. Удаление продуктов диссимиляции из крови происходит непосредственно в каналец через  капсулу.  Мочеточник  вторичной  почки развивается из выпячивания мезонефрического канала(мочеточника     первичной     почки). Вторичная   почка   функционирует   у   высших позвоночных.

Онтофилогенетически  обусловленные  пороки: необычное положение почек (в области их эмбриональных закладок), удвоение мочеточника (с одной или двух сторон), недоразвитие почек.

Предпочка полностью развивается и функционирует как самостоятельный орган у личинок рыб и земноводных. Она находится на переднем конце тела, состоит из 2—12 нефронов, воронки которых открыты в целом, а выводные канальцы впадают в пронефрический канал, который соединен с клоакой. Продукты диссимиляции фильтруются в целом из кровеносных сосудов, которые поблизости от нефронов формируют клубочки

У взрослых рыб и земноводных кзади от предпочек, в туловищных сегментах тела, формируются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов. В ходе онтогенеза нефроны увеличиваются в количестве за счет их почкования друг от друга с последующей дифференцировкой. Они вступают в связь с кровеносной системой, формируя капсулы почечных клубочков. Капсулы имеют вид двустенных чаш, в которых располагаются сосудистые клубочки, благодаря чему продукты диссимиляции могут поступать из крови непосредственно в нефрон. Некоторые нефроны первичной почки сохраняют связь с целомом через воронки, другие — утрачивают её

Выделительные канальцы удлиняются и в них осуществляется обратное всасывание в кровь воды, глюкозы и других веществ, в связи с чем концентрация продуктов диссимиляции в моче повышается. Однако воды с мочой теряется много, поэтому животные, обладающие такой почкой, могут обитать только в водной или влажной среде. Первичная почка сохраняет признаки метамерного строения.

У пресмыкающихся и млекопитающих возникают вторичные почки. Они закладываются в тазовом отделе тела и содержат сотни тысяч нефронов наиболее совершенного строения. У новорожденного ребенка в почке их насчитывается около 1 млн. Они образуются за счет многократного ветвления развивающихся нефронов. Нефроны не имеют воронки и, таким образом, теряют полностью связь с целомом. Канадец нефрона удлиняется, теснее контактирует с кровеносной системой, а у млекопитающих дифференцируется на проксимальный и дистальный участки, между которыми появляется еще и так называемая петля Генле

Такое строение нефрона обеспечивает не только полноценную фильтрацию плазмы крови в капсуле, но и, что более важно, эффективное обратное всасывание в кровь воды, глюкозы, гормонов, солей и других необходимых организму веществ.

Почки млекопитающих располагаются в поясничной области, и у большинства из них внешняя сегментация не выражена. В онтогенезе человека обнаруживается выраженная рекапитуляция в развитии почки: закладывание вначале про-, затем мезо-, а позже метанефроса. Последний развивается в тазовой области, а затем за счет различий в скоростях роста позвоночника, таза и органов брюшной полости перемещается в поясничную область. У пятинедельного зародыша можно обнаружить сосуществование предпочки, первичной, а также зачатков вторичной почки На начальных этапах развития почка человека сегментирована. Позже ее поверхность сглаживается и метамерность сохраняется лишь во внутреннем строении в виде почечных пирамид.

1. 3.       Филогенез половых желез

Половые железы у всех позвоночных развиваются в виде парных складок части нефрогонотома в области ножки сомита. Половые складки вдаются в полость тела и оказываются подвешенными на брыжейке. Первичные половые клетки обособляются у зародышей очень рано — уже на стадии гаструляции. Вначале они обнаруживаются в составе презумптивной эктодермы головного конца эмбриона, затем попадают в энтодерму, откуда активно перемещаются в половые складки. Здесь дифференцирующийся эпителий половой железы, включающий в себя первичные половые клетки, объединяется с соединительнотканной стромой в виде шнуров. Такая гонада индифферентна в половом отношении и может развиваться в дальнейшем как в семенник, так и в яичник в зависимости от генетических и эпигенетических факторов дифференцировки пола.

У хрящевых рыб строение половых желез самок и самцов в значительной степени сходно. У всех остальных позвоночных яичник всегда имеет фолликулярное строение, т.е. содержит пузырьки — фолликулы, в каждом из которых находится одна будущая яйцеклетка. При созревании яйцеклетки стенка фолликула разрывается, и она поступает вначале в брюшную полость, а затем в яйцевод. Семенники содержат семенные трубочки, которые соединены с семявыносящими каналами, по которым зрелые сперматозоиды выходят во внешнюю среду.

Индифферентность развивающейся половой железы позвоночных называют первичным гермафродитизмом. Он эволюционно связан, вероятно, с гермафродитизмом древних предков позвоночных. Доказательством этого может служить наличие у наиболее примитивных современных позвоночных — круглоротых — таких половых желез, передняя часть которых является яичником, а задняя — семенником. У самок некоторых земноводных на протяжении всей жизни сохраняется рудиментарный участок индифферентной половой железы. Зародыш человека до определенного возраста имеет недифференцированные половые железы, которые в зависимости от различных факторов (см. разд. 6.1.2) становятся либо семенниками, либо яичниками. Нарушение их дифференцировки может привести к возникновению ovotestis, в котором сочетаются элементы семенника и яичника. У детей, имеющих ovotestis, обнаруживаются признаки гермафродитизма и в наружных половых органах.

У всех позвоночных с непостоянной температурой тела половые железы находятся в брюшной полости. У большинства млекопитающих мужские гонады перемещаются через паховой канал в мошонку, где температура всегда несколько ниже. Вероятно, пониженная температура более благоприятна для сперматогенеза, обеспечивая более низкий уровень спонтанных мутаций в созревающих сперматозоидах.

У человека семенники, закладываясь в брюшной полости, перемещаются через паховой канал и к 8-му месяцу внутриутробного развития оказываются в мошонке. У 2,2 % мальчиков пубертатного возраста обнаруживаются различные формы крипторхизма — неопущения яичек, которые при этом обычно недоразвиты, а часть семявыносящих канальцев заменена соединительной тканью. Для предотвращения бесплодия таким мальчикам необходимо хирургическое низведение яичек в мошонку в раннем возрасте.

1. 4.       Эволюция мочеполовых протоков

При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один из них — вольфов — вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой — мюллеров — срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним — впадающий в клоаку.

Вне зависимости от пола у всех позвоночных обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров каналы, однако судьба их различна как у разных полов, так и у представителей разных классов. У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров — яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется и обе функции — половую и выделительную — выполняет вольфов канал. Семенные канальцы при этом впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой.

У пресмыкающихся и млекопитающих большая часть вольфова канала не принимает участия в выведении мочи и только его наиболее каудальная часть в области впадения в клоаку образует выпячивание, становящееся мочеточником вторичной почки. Сам же вольфов канал у самцов выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал у них подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров — становится яйцеводом. У плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище. Будучи парным образованием, как и все элементы половой системы, мюллеров канал сохраняет парность строения у яйцекладущих и частично у сумчатых млекопитающих, у которых имеется два влагалища, две матки и два яйцевода. В дальнейшей эволюции происходит срастание мюллеровых каналов с образованием одного влагалища и матки, которая может быть либо двойной, как у многих грызунов, либо двураздельной, как у хищных; либо двурогой, как у насекомоядных и китообразных, либо простой, как у приматов и человека.

Соответственно дифференцировкам мюллерова канала самок у самцов пресмыкающихся и млекопитающих развиваются копулятивные органы. У большинства пресмыкающихся, а также у сумчатых млекопитающих они парные. У плацентарных с одним влагалищем копулятивный орган непарный, но в его развитии обнаруживается срастание парных зачатков.

В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция. Рудимент мюллерова канала у мужчин располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой — utriculus masculinus. Канальцы передней части первичной почки у них вступают в связь с семенниками и преобразуются в придаток семенника — эпидидимис. У плодов женского пола возможно нарушение редукции вольфовых каналов, которые располагаются по бокам от влагалища.

Fate of the Mesonephric (Wolfian) ducts

·         The development of the metanephric kidney accompanied the changes in the reproductive system.

·         The gonads of primitive vertebrates  release their eggs and sperm into the coelom, from there they pass via small pores into the cloaca.

·         In higher vertebrates the eggs are still released into the coelom, but the cloacal pores have become specialised tubes which open adjacent to the ovary.

·         In the embryo, this egg collecting tube (paramesonephric duct) lies parallel to the mesonephric duct.

Male and Female genital ducts

Initially both sexes have both mesonephric and paramesonephric ducts

In females

·         Eggs are still released into the coelom (peritoneal cavity) but are gathered up in the uterine tubes.

·         The two paramesonephric ducts become the uterine tubes.

·         Distally the paramesonephric ducts fuse together to form the uterus and vagina.

·         The mesonephric duct degenerates completely.

·         In higher vertebrates sperm is never released into the coelom but reaches the outside by passing through some derivative of the urinary system.  In birds, reptiles and mammals the testis develops a connection with the mesonephric duct (at the time that the mesonephros is degenerating).

In males

·         The mesonephric duct becomes the ductus deferens, seminal vesicle and parts of the prostate gland.

·         The paramesonephric duct degenerates completely.

1. 6.       Эволюция нервной системы у первичноротых.

у многоклеточ­ных животных в эволюции сложилось три основных типа нервной системы: сетевидная (диффузная), ганглиозная (узловая), и трубчатая.

Диффузная (сетевидная) нервная система характерна для наиболее примитивных животных - кишечнополостных.

Узловой (ганглиозный) тип является следующей ступенью в раз­витии нервной системы. Он характерен для всех червей, иглокожих, моллюсков и членистоногих. У них имеет место концентрация тел нейронов в виде единых скоплений - узлов (ганглиев). Причем, у пло­ских и круглых червей такие узлы располагаются только на переднем конце тела, где сосредоточены органы захвата пищи и органы чувств. У кольчатых червей и членистоногих, тело которых разделяется на сегменты,  кроме головных узлов,  формируется брюшная  цепочка нервных узлов, которые регулируют работу тканей и органов данного сегмента (кольчатые черви) или группы сегментов (членистоногие). Однако, всегда наиболее развитым остается головной узел, являю­щийся координирующим и регулирующим центром по отношению к остальным ганглиям. Этот тип нервной системы характеризуется не­которой организованностью: где возбуждение проходит строго по оп­ределенному пути, что дает выигрыш в быстроте и точности реакции. Но этот тип нервной системы весьма раним.

Плоские черви Нервная система более концентрирована и представлена парным головным ганглием и отходящими от него продольными нервными стволами, соединенными кольцевыми перемычками. Нервные стволы образованы расположенными по всей его длине телами нервных клеток и их отростками. Такой тип организации нервной системы называется стволовым. У всех плоских червей развиты органы осязания, химического чувства, равновесия, а у свободноживущих — и зрения.

Круглые черви Нервная система представлена кольцевым окологлоточным ганглием и отходящими от него несколькими продольными нервными стволами, соединенными между собой полукольцевыми нервными перемычками. Имеются органы вкуса, осязания, а у свободноживущих круглых червей есть светочувствительные глазки.

Кольчатые черви Нервная система ганглионарного типа. Она состоит из парных надглоточных и подглоточных ганглиев, соединенных нервными стволами в окологлоточное нервное кольцо, и многих пар ганглиев брюшной нервной цепочки, по одной паре в каждом сегменте. Органы чувств разнообразны: зрения (у многощетинковых червей), осязания, химического чувства, равновесия.

Членистоногие Нервная система построена по типу брюшной нервной цепочки кольчатых червей. Ее отличительной чертой является уменьшение числа парных брюшных ганглиев вследствие их слияния друг с другом в связи с укорочением тела или малыми размерами животного. У общественных насекомых значительного развития достигают надглоточные ганглии — «мозг», который служит основой формирования сложных форм врожденного поведения. Хорошо развиты различные органы чувств: осязания, вкуса, обоняния, зрения, равновесия, слуха.

Моллюски Нервная система разбросанно-узлового типа: пять пар крупных ганглиев расположены в жизненно важных органах (голове, ноге, мантии, органах дыхания и внутренностном мешке) и соединены между собой нервными стволами. Из органов чувств наиболее развиты органы химического чувства, осязания, равновесия, а у подвижных хищников — зрения.

1. 7.       Филогенез органов нервной системы у хордовых. Рассмотрите основные Ароморфозы.

Хордовым животным присущ трубчатый тип нервной системы. У них в эмбриональном периоде из эктодермы над хордой закладыва­ется нервная трубка, которая у ланцетника сохраняется всю жизнь и выполняет функцию центрального отдела нервной системы, а у по­звоночных она преобразуется в спинной и головной мозг. При этом головной мозг развивается из переднего отдела нервной трубки, а из остальной ее части - спинной мозг. Головной мозг у позвоночных состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного среднего, продолговатого мозга и мозжечка.

У ланцетника ЦНС представлена нервной трубкой. У позвоночных на переднем конце нервной трубки образуются 3 мозговых пузыря, затем 5 пузырей, а из них - 5 отделов.

У  рыб  передний мозг не разделен на полушария. Крыша эпителиальная, дно мозга - полосатые тела.  Самый крупный отдел - средний мозг является интегрирующим центром (ихтиопсидный тип мозга). В его области появляется изгиб. Хорошо развитмозжечок. 10 пар черепно-мозговых нервов.

У амфибий передний мозг разделен на 2 полушария. В крыше есть нервная ткань (на поверхности - волокна, в глубине - клетки); хорошо развиты полосатые тела. Средний мозг - интегрирующий центр (ихтиопсидный тип мозга). Мозжечок развит слабо. 10 пар черепно-мозговых нервов.

У рептилий передний мозг самый крупный отдел. Полушария на боковых поверхностях имеют зачатки коры (3 слоя клеток)-  archipallium,  в  виде латерального и медиального островков. Передний   мозг (полосатые   тела)   интегрирующий   центр(зауропсидный тип мозга).  Размеры среднего мозга уменьшены, мозжечок увеличен, продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости. 12 пар черепно-мозговых нервов.

У млекопитающих наиболее развит передний мозг. Кора (neopallium) развивается из латерального стровка коры рептилий. У высших млекопитающих есть борозды и извилины. Кора - интегрирующий центр (маммальный тип мозга).  Полосатые  тела  уменьшаются.   Промежуточный   мозг: таламус и гипоталамус. Средний мозг: четверохолмие и ножки мозга.  Мозжечок дифференцируется на 2 полушария и червь. На нижней поверхности продолговатого мозга есть пирамиды и впереди их - варолиев мост. 12 пар черепно-мозговых нервов. Имеется 3 изгиба мозга: 1) теменной - на уровне среднего мозга, 2) затылочный - в области перехода продолговатого мозга в спинной, 3) мостовой - в области заднего мозга.

Пороки головного мозга, обусловленные онтофилогенетически (механизм - рекапитуляции): отсутствие полушарий, ихтиопсидный, зауропсидный типы головного мозга и др.

8.       Перечислите основные направления эволюции нервной системы.

Основные направления эволюции нервной системы:

1)      Разделение нервной трубки на головной и спинной мозг.

2)      Эволюция головного мозга: увеличение объема, дифференцировка отделов, появление изгибов, от ихтиопсидного к за уропсидному и к маммальному типу.

3)      3. Дифференцировка периферической нервной системы.

1. 10.   Возникновение и эволюция эндокринных желез

Evolution of Endocrine Systems

Most animals with well-developed nervous and circulatory systems have an endocrine system. Most of the similarities among the endocrine systems of crustaceans, arthropods, and vertebrates are examples of convergent evolution. The vertebrate endocrine system consists of glands (pituitary, thyroid, adrenal), and diffuse cell groups scattered in epithelial tissues.

More than fifty different hormones are secreted. Endocrine glands arise during development for all three embryologic tissue layers (endoderm, mesoderm, ectoderm). The type of endocrine product is determined by which tissue layer a gland originated in. Glands of ectodermal and endodermal origin produce peptide and amine hormones; mesodermal-origin glands secrete hormones based on lipids.

·         Steroid hormones are secreted by the gonads, adrenal cortex, and placenta.

·         Peptides are short chains of amino acids; most hormones are peptides. They are secreted by the pituitary, parathyroid, heart, stomach, liver, and kidneys.

·         Amines are derived from the amino acid tyrosine and are secreted from the thyroid and the adrenal medulla. Solubility of the various hormone classes varies.

o   белки (инсулин, пептидные нейрогормоны)

o   стероиды (половые гормоны)

o   продукты метаболизма отдельных аминокислот (тироксин, адреналин).

A neuroendocrine system has been observed in all animals with a nervous system and all vertebrates have an hypothalamus-pituitary axis. All vertebrates have a thyroid, which in amphibians is also crucial for transformation of larvae into adult form. All vertebrates have adrenal gland tissue, with mammals unique in having it organized into layers. All vertebrates have some form of renin-angiotensin axis, and all tetrapods have aldosterone as primary mineralocorticoid.

По мере того как способ непосредственного контакта нерва с клеткой стано-вился все более непрактичным, возникла очевидная необходимость в следующем этапе усложнения: секреции регуляторных молекул, предназначенных действовать в более отдаленных местах. Первым процессом такого рода явилась прямая нейросекреция гормонов из ЦНС или из специализированных эффекторов, развившихся в виде выростов нервных окончаний. Первый из этих механизмов представлен непосредственным высвобождением нейросекреторных гранул из нервных клеток у беспозвоночных, а последний — клетками задней доли гипофиза, из которой выделяется вазопрессин, и клетками мозгового слоя надпочечников, секретирующими адреналин.

Одновременно клетки, происходящие из нервного гребешка и обладающие нейросекреторными элементами, мигрировали в другие области организма, как правило, к передней и средней кишке и их выпячиваниям, превращаясь в ЦНС-подобные клетки, секретирующие те же самые нейромедиаторы или пептиды.

Вероятная необходимость в создании более высоких концентраций многих гормонов в определенных местах могла обусловить локализацию секретирующих их желез в областях, отдаленных от ЦНС. Развились дополнительные средства регуляции уже самих этих желез, включающие образование органов, продуцирующих промежуточные гормоны, которые могли бы локализоваться вблизи ЦНС и более легко контролироваться ею. Так, передняя доля гипофиза развилась в непосредственной близости к ЦНС, что позволяет ее гормональной секреции находиться под контролем рилизинггормонов, синтезируемых мозгом.

В процессе эволюции происходили и два других процесса, способствующих ин-теграции эндокринной системы. Во-первых, появились воротные венозные системы (печеночная и гипофизарная), что позволило локализовать действие гормонов в соответствии с концентрацией и специфичностью тканевых рецепторов. Во-вторых, была обеспечена различная степень восприимчивости гормонов к разрушению в плазме, что играет важную роль в ограничении продолжительности их действия. Гормоны, секретируемые в воротные системы, обычно имеют короткий период полужизни в плазме; это создает возможность быстрой и эффективной элиминации гормона в условиях избыточного поступления в системную циркуляцию неиспользованных в органахмишенях их количеств.

Железы внутренней секреции, как и гормоны, выделяемые ими, имеют разное происхождение, что важно для изучения их эволюции.

Некоторые эндокринные железы связаны по происхождению с эпителиальной выстилкой глотки. К ним относятся щитовидная и паращитовидная железы. Эпифиз развивается как вырост мозга; гипофиз, надпочечники и поджелудочная железа имеют сложное происхождение.

Эволюционный предшественник гипоталамуса - так называемый инфундибулярный вырост ланцетника, состоящий из нейросекреторных клеток и находящийся на вентральной стороне переднего конца нервной трубки.

Начиная с рыб, гипоталамус дифференцируется на многочисленные ядра, клетки которых с помощью отростков контактируют как с нейронами мозга, так и с клетками гипофиза. Нейросекреторные клетки гипоталамуса выделяют две основные группы гормонов: пептидные и моноаминовые.

Первые гормоны, влияющие на функции внутренних органов - вазопрессин, регулирующий артериальное давление, окситоцин, действующий на мускулатуру матки, и др. Вторая группа гормонов (дофамин, норадреналин, серотонин) регулирует деятельность передней доли гипофиза. Их действие стимулирует или подавляет секрецию гормонов соответствующими гипофизарными клетками.

Подробнее остановимся на эволюции гипофиза. Эта железа состоит из трех долей: передней (аденогипофиза), средней (промежуточной) и задней (нейрогипофиза). Доли гипофиза имеют разное происхождение. Передняя доля развивается из выпячивания эктодермального эпителия крыши ротовой полости, так называемого кармана Ратке, который растет в сторону промежуточного мозга. Задняя доля развивается из задней части воронки. Клетки, входящие в ее состав, по происхождению являются глиальными. Промежуточная доля производная от передней

У хрящевых рыб во взрослом состоянии сохраняется первоначальная связь передней доли гипофиза с эпителием ротовой полости. За счет ее задней части формируется также средняя доля. Обе доли вырабатывают гонадотропные гормоны. У костных рыб и личинок земноводных имеются передняя и промежуточная доли, а у взрослых амфибий, переходящих к наземному существованию, появляется также задняя, регулирующая водный обмен. Средняя доля у них перестает выделять гонадотропный гормон, но вырабатывает пролактин.

В связи с наземным образом жизни пресмыкающихся и млекопитающих у них наиболее прогрессивно развивается задняя доля гипофиза, что связано с интенсификацией водного обмена.

Эпифиз, или верхний мозговой придаток, - эндокринная железа, связанная по происхождению с органом зрения. Его строение у низших водных позвоночных сходно со строением примитивного глаза. У рыб, земноводных и пресмыкающихся это фоторецепторный орган, одновременно выделяющий гормонмелатонин, регулирующий суточную активность животных и контролирующий синтез и разрушение темного пигмента меланина. У млекопитающих фоторецепторная функция эпифиза исчезает, однако он сохраняет тесную функциональную связь с сетчаткой глаза и получает от нее информацию как об освещенности, так и о продолжительности дня и ночи. От этих факторов зависит секреция мелатонина эпифизом. Поэтому функция регуляции суточной и годичной ритмической активности этой железой у млекопитающих, в том числе человека, в полной мере сохраняется.

Щитовидная железа, гормон которой тироксин регулирует энергетический обмен, среди хордовых как компактный орган впервые появляется у рыб. Однако уже у ланцетника отдельные тироксин-синтезирующие клетки обнаруживаются в эндостиле - желобке на вентральной стороне глотки. Щитовидная железа рыб закладывается также в виде желобка на вентральной стороне глотки между 1-й и 2-й жаберными щелями в области зачатка основания языка. Позже этот клеточный материал погружается под слизистую оболочку и формирует фолликулы, характерные для щитовидной железы. У других позвоночных железа закладывается так же, как у рыб, но затем она перемещается в область подъязычной кости (у земноводных) или в шейную область (у пресмыкающихся и млекопитающих).

У человека в эмбриогенезе щитовидной железы происходит рекапитуляция предковых состояний. Гетеротопия ее осуществляется посредством миграции клеток из эпителия корня языка в область расположения щитовидного хряща гортани. При этом образуется клеточный тяж, полый внутри, называющийся щитоязычным протоком - canalis thyreoglossus. При нормальном развитии этот проток полностью редуцируется, рудиментом его является слепое отверстие foramen caecum в корне языка.

Из эпителия глотки в области III-V жаберных карманов у позвоночных развиваются мелкие эндокринные образования, связанные по месту окончательного положения со щитовидной железой. Это паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца. Первые, выделяя гормон паратиреоидин,повышающий содержание ионов кальция в крови и уменьшающий их количество в костях, развиваются как самостоятельные железы только у наземных позвоночных, а у земноводных - лишь после метаморфоза. Клетки вторых выделяют кальцитонин, антагонист паратиреоидина. Таким образом, паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца регулируют кальциевый обмен. Значение их наиболее велико у наземных позвоночных. В филогенетическом ряду позвоночных они постепенно перемещаются из глоточной области в сторону щитовидной железы, а у млекопитающих даже срастаются с ней. Паращитовидные железы еще сохраняют самостоятельность, а клетки ультимобранхиальных телец мигрируют между фолликулами щитовидной железы и сохраняются под названием парафолликулярных клеток.

Надпочечники позвоночных имеют двойственное происхождение. У рыб и земноводных ткани, соответствующие мозговому и корковому веществам этих желез, расположены отдельно друг от друга. Зачатки мозгового вещества связаны по происхождению с симпатическими нервными узлами и расположены метамерно. Зачатки коркового вещества развиваются из утолщений эпителия брюшины. У наземных позвоночных мозговое и корковое вещества объединяются в компактные эндокринные железы, имеющие сложное гистологическое строение. У млекопитающих они прилежат к переднему концу почек. Мозговое вещество выделяет в основном адреналин - регулятор кровообращения и энергетического обмена, а корковое вещество - разнообразные стероидные гормоны, влияющие на минеральный и углеводный обмены, функции почек, половых желез и формирование ряда вторичных половых признаков.

Связь половой и мочевыделительной систем обусловлена филогенетически. Она заключается  в том, что части предпочки и первичной почки выполняют функцию выведения половых продуктов.

У большинства позвоночных гонады закладываются в виде парных складок на вентральных краях первичной почки. В процессе эмбриогенеза канал первичной почки расщепляется продольно на 2, один из них остается связанным с предпочкой (Мюллеров канал), а второй становится мочеточником первичной почки (Вольфов канал).

Половые протоки связаны с мочеточниками предпочки или первичной почки:

·         У  самок  анамний  яйцеводы  образуются из воронок предпочки и ее мочеточника - пронефрического (Мюллерова) канала.

·         У самцов анамний предпочки и Мюллерова канала нет, мочеточник первичной почки – мезонефрический (Вольфов) канал одновременно является семяпроводом.

·         У самок амниот яйцеводы образуются из воронок предпочки и ее мочеточника - пронефрического (Мюллерова) канала, а за счет его задней части образуются матка и влагалище. Вольфов канал редуцируется.

·         У самцов амниот предпочки  и ее канала нет, из канальцев первичной почки развивается придаток семенника, а канал первичной почки - Вольфов канал выполняет только функцию семяпровода.

·         В процессе развития половой системы могут появляться пороки развития, обусловленные онтофилогенетически: двурогая